генерируют по накоплении критического потенциала, будут расположены равномерно, а интервалы между ними получаются гораздо более регулярными, чем регистрировали в реальной коре головного мозга Софтки и Кох. Чтобы понять, почему так происходит, подумайте о количестве импульсов, приходящих на нейрон. Несмотря на то что каждый из отдельных входов получает нерегулярные сигналы, таких входов тысячи. Суммируя их, чтобы получить общее количество, мы обнаруживаем, что усредненная сумма оказывается относительно постоянной. Так, если модели нейрона требуется, скажем, 175 входящих импульсов для создания одного исходящего, то в общей сложности 175 импульсов, поступающих с интервалами, соответствующими закону случайного распрямления, будут накапливаться через равные интервалы, делая таким образом генерацию нового импульса регулярной, как работа часового механизма (рис. 3.3).
Рисунок 3.3. Как накопление случайных входящих сигналов приводит к возникновению равномерной последовательности. Представьте, что мы наблюдаем нейрон, получающий сигналы от четырех других нейронов. Каждая из последовательностей их импульсов изображена на рисунке: каждый штрих – это импульс, строка штрихов – импульсы от одного нейрона, отправленные тому, за которым мы наблюдаем. Каждая строка демонстрирует довольно случайный порядок сигналов: промежутки между импульсами то длинные, то короткие, без видимого порядка. А теперь представьте, что нашему нейрону требовалось бы всего семь входящих сигналов, чтобы вызвать его возбуждение. Мы подсчитываем импульсы, поступающие от четырех нейронов, и отмечаем их вертикальной линией каждый раз, когда получаем семь (серые линии). Итоговая последовательность выходных импульсов на нижней шкале является регулярной, поэтому накопление суммы из семи импульсов в четырех последовательностях случайных входящих – вполне обычное явление.
Согласно моделям, поступающие нерегулярно входящие сигналы превратятся в регулярные, равномерно расположенные исходящие. Но здесь кроется парадокс: если нейроны генерируют импульсы с регулярными интервалами, откуда тогда берутся случайные последовательности импульсов в коре головного мозга?
Теоретики любят парадоксы. Парадоксы в науке показывают пробелы в нашем понимании предмета, а разгадки парадоксов дают новое представление о том, как устроен мир. Поэтому, конечно же, парадокс нерегулярных импульсов привлек внимание большого количества теоретиков и вызвал множество предположений по поводу того, что могло бы стать причиной нерегулярности [58].
Доминирующей стала теория сбалансированного ввода. Как только парадокс был сформулирован, Майкл Шадлен и Билл Ньюсом опубликовали заметку, в которой утверждалось, что нерегулярные импульсы будут возможны, если общее количество входящих сигналов возбуждения и торможения нейрона варьируется случайным образом, но в среднем остается примерно одинаковым [59]. То есть возбуждение и торможение должны быть сбалансированы: некоторые нейроны отправляют нерегулярные импульсы, возбуждающие нейрон-мишень, а некоторые – нерегулярные импульсы, подавляющие его. Последние отменяют возбуждение, но не полностью. Поскольку скачки потенциала принимающего нейрона будут случайными, иногда изменение потенциала будет достаточным, чтобы достичь критической точки. И тогда будет возникать импульс со случайным временным интервалом, отделяющим его от предыдущего.
Отличная теория. Но мы только что узнали, что количество возбуждающих входов значительно превосходит количество тормозящих. Итак, чтобы эта теория работала, у нее должны быть крайне серьезные допущения. Успешное торможение возбуждения при меньшем количестве входов означает, что либо тормозящие сигналы посылаются в два – три раза чаще, чем возбуждающие (то есть общее количество возбуждающих и тормозящих сигналов сбалансировано); или что тормозящие входы должны иметь бóльшую эффективность на один входящий импульс (чтобы общая величина потенциала была сбалансирована); или же существует некая комбинация этих вариантов. Сейчас получены экспериментальные доказательства обоих сценариев [60]. Локальные нейроны коры головного мозга, отправляющие тормозящие сигналы в наш нейрон, производят в два – три раза больше импульсов. А сила синаптической связи у тех контактов, которые принимают эти импульсы, может быть в четыре-пять раз выше, чем у тех, что принимают возбуждающие импульсы. Итак, теория сбалансированного ввода объясняет, почему ваша кора больших полушарий не дает сбоев: она настроена таким образом, что общее количество торможения достаточно для того, чтобы нейтрализовать общее количество возбуждения.
Но пока речь шла о входах только одного нейрона. Чтобы доказать, что весь мозг действительно находится в равновесии, нам нужно знать, может ли поддерживать баланс сеть из нейронов. Если мы соединим вместе множество моделей нейронов, большинство из которых – возбуждающие, а некоторые – тормозные, будут ли все они давать нерегулярные импульсы и таким образом отправлять нерегулярные входные сигналы друг другу? Не сразу понятно, сработает ли эта модель. Представьте, например, что выходные импульсы нейрона идут с нерегулярными интервалами, лишь немного более регулярными, чем входные. Если выходной сигнал каждого нейрона всегда чуть более регулярный, то сеть в конечном итоге придет в состояние, когда все импульсы будут отправляться регулярно, как часы. Победившая теория утверждает не только то, что такие сбалансированные сети могут существовать [61], но что они могут самозарождаться и самоорганизовываться [62].
Математическая база сложная, но идея проста. У нас есть гипотетические нейроны, большинство из них – возбуждающие, а остальные – тормозные, и мы случайным образом соединили их вместе. Тогда все, что нам нужно сделать, – это гарантировать, что сумма входящих сигналов для каждого нейрона больше, чем ему требуется для создания импульса. Для балансировки затем создается сеть петель отрицательной обратной связи, по которой приходят импульсы, сдерживающие нейрон от возбуждения. Это работает следующим образом: скажем, некоторые возбуждающие нейроны отправляют много импульсов. Эти импульсы инициируют тормозные нейроны, создающие импульсы, которые по петле обратной связи возвращаются к этим возбуждающим нейронам и подавляют их. Но они не могут слишком сильно подавить все возбуждающие нейроны, потому что тогда сами тормозные нейроны перестанут получать входящие сигналы и соответственно перестанут генерировать импульсы. Но тогда возбуждающие нейроны снова заработают, и тормозные нейроны должны будут активироваться. Этот парадокс подразумевает, что для всей сети существует такое самосогласованное состояние, когда каждый из тормозных и возбуждающих нейронов посылает только такое количество импульсов, чтобы между возбуждением и торможением в сети наблюдался баланс. Сейчас мы знаем, что сбалансированное состояние возбуждающих и тормозных входных импульсов для каждого нейрона означает выдачу им импульсов с нерегулярными интервалами. Более того, эта теория показала, что сбалансированные через отрицательную обратную связь сети – самые надежные системы: вам не нужна точная настройка силы тормозных и возбуждающих входов; вам не нужно возиться с деталями того, как нейроны создают импульсы. Просто сделайте очень много входов для каждого нейрона, добавьте обратной связи, и – вуаля – баланс.
Затем начали поступать экспериментальные данные, поскольку нейробиологам не терпелось проверить эти теории. Записи сигналов нейронов разных частей коры головного мозга, от зоны, отвечающей за вибриссы крыс [63], и зоны зрения хорька [64] до участка, отвечающего за слух [65], продемонстрировали
